CAPITULO 13

USO DE ESPECIES INDICADORAS PARA DETERMINAR CARACTERÍSTICAS DEL BOSQUE Y DE LA TIERRA

Hanna Tuomisto y Kalle Ruoko1a¡nen

RESUMEN

En la planificación del uso de los bosques amazónicos es importante poder cartografiar las diferencias ambientales que existen. Por ejemplo, las diferencias edáficas entre lugares pueden fácilmente ser tan grandes que se necesitan manejos muy distintos para obtener buenos resultados en la producción agropecuaria o forestal. Para el manejo de la biodiversidad es también esencial saber como están distribuidas las diferentes especies y hábitats para asegurarse de un adecuado nivel de conservación. Además, se necesita urgentemente este conocimiento, porque la presión para la utilización de los bosques amazónicos es fuerte.

Es muy costoso y lento a hacer análisis directo tanto de las características químicas de los suelos, como de la composición florística o faunística total del bosque. Pero todas las especies están adaptadas a crecer en algunas condiciones ambientales preferidas, y por lo tanto existe la posibilidad de utilizar la presencia de relativamente pocas especies elegidas como indicadoras de las condiciones ambientales. Lamentablemente, el conocimiento de los requerimientos ecológicos de las especies amazónicas es todavía tan inadecuado que no se pueden seleccionar especies indicadoras óptimas de la flora total.

Para resolver este problema, hay que obtener información ecológica de las especies rápida y adecuadamente. La manera más eficaz de hacerlo es concentrar los estudios ecológicos en uno o pocos grupos de plantas preseleccionados. Tales grupos de plantas tienen que ser fáciles a colectar e identificar en el bosque, y tienen que ser relativamente comunes y tener suficientes especies para poder presentar una variación grande de adaptaciones, pero no deben tener tantas especies que la identificación se complica demasiado. Las pteridófitas terrestres y la familia Melastomataceae cumplen todos estos requisitos. La mayor ventaja en el uso de especies indicadoras es que es un sistema rápido y barato, pero su limitación está en que da solamente una aproximación de las características ambientales. Para saber exactamente la distribución de alguna característica ambiental, o algún recurso silvestre, hay que medirlo directamente.

En: Kalliola, R. & Flores Paitán, S. (eds.) 1998. . Annales Universitatis Turkuensis Ser A 11114.481-491.

INTRODUCCIÓN

Para manejar el ambiente amazónico de una manera inteligente y sostenible hay que saber diferenciar y cartografiar la variación relevante en las características ambientales. A base de este conocimiento, se puede definir cuales son las áreas más aptas para actividades agropecuarias o forestales, cuánto producción se puede conseguir en diferentes áreas bajo diferentes usos, y donde la utilización del ambiente tiene que ser muy cuidadoso para no resultar en fracasos económicos y ecológicos. También, el uso y la conservación eficiente de la biodiversidad depende de la calidad de la información sobre la variación ambiental, porque cada especie de planta y animal tiene preferencia a ciertas condiciones ambientales, y no se puede asegurar la conservación de las especies sin preservar los hábitats donde ocurren.

Aparentemente esta lógica siempre ha sido seguida en la Amazonía. La distinción entre áreas inundables y de tierra firme es muy obvia y bien respetada. Además, dentro de tierra firme, los agricultores han tradicionalmente identificado las áreas más productivas como terra preta en Brasil o yarinal en el Perú, y también han reconocido aparte las áreas más pobres con suelos de arena blanca. Es posible que las indígenas han distinguido todavía más variación ambiental relevante en tierra firme. En todo caso la existencia de ésta ha sido demostrado en varios estudios científicos recientes (ter Steege et al. 1993, Duivenvoorden & Lips 1993, 1995, Tuomisto et al. 1995, Ruokolainen et al. 1997, Capítulos 5, 7 y 10).

Ahora, una de las tareas más importantes es tratar de cartografiar la variación ambiental en los bosques amazónicos, tanto en el Perú como en toda la Amazonía. Esta tarea es urgente porque la deforestación avanza rápido, y muchas veces con poco respeto de las condiciones ambientales. Un ejemplo de esta problemática en la zona de Iquitos, es la construcción de las tres vías transversales que salen de la carretera Iquitos-Nauta hacía el río Nanay. Las vías transversales han sido construidas para facilitar la producción agrícola en la zona, pero por varios kilómetros cruzan áreas de arena blanca, donde los suelos son tan pobres que la producción agrícola es pésima.

Los métodos de percepción remota, por ejemplo el uso de las imágenes de satélite (Tuomisto el al. 1994, 1995, Capítulos 7 y 1 l), son bien promisorias para un mapeo ambiental, pero no pueden ser utilizados sin verificación en el campo de los patrones reconocidos. El conocimiento básico de las condiciones reales en el bosque es la única garantía de que las interpretaciones de los resultados de percepción remota sean correctas.

Las características relevantes de los hábitats incluyen, por ejemplo, el pH, textura y contenido de nutrientes de los suelos, y también la composición de especies de plantas y animales del bosque. En principio el inventarío de estas características es sencillo - sólo falta trabajo del campo. Pero en términos prácticos es imposible encontrar los recursos monetarios e intelectuales necesarios para cubrir áreas mayores, como es, por ejemplo, la zona de Iquitos que es tratado en este libro. ¿Cómo, entonces, enfrentar la necesidad de cartografiar rápidamente las extensas áreas de los bosques amazónicos?

Proponemos que un inventarío de sólo una parte restringida de las especies de plantas - especies indicadoras - puede dar suficientemente información de las características ambientales del lugar para la mayoría de los fines del manejo ambiental. Un número limitado de especies hace posible realizar inventarios en una grande escala geográfica. Los aspectos críticos en esta idea son (1) si es realmente posible definir las especies indicadoras, y (2) en caso positivo, si estos son capaces de indicar características relevantes para el manejo del medio ambiente.

LA TEORÍA Y LOS ESTUDIOS ECOLÓGICOS

Una implicación de la teoría de la evolución de especies es que cada especie está adaptada a vivir y reproducirse óptimamente en sólo ciertos tipos de medio ambiente. Esto significa que un sitio definido, con sus características específicas de suelo y clima, no puede soportar cualquier especie de planta, sino sólo las que tienen las adaptaciones necesarias para estas condiciones. La composición florística, en su turno, define que especies de animales pueden encontrarse en el mismo sitio, ya que los animales también tienen adaptaciones específicas en cuanto a su dieta u otras necesidades básicas.

En una escala continental, este principio es muy evidente. Por ejemplo, la sierra y la Selva Baja son ambientes bien distintos, y hay muy pocas especies que ocurren en las dos. Consecuentemente, en esta escala no hay dificultades en hallar especies indicadoras. Si un amigo nos dice que durante un viaje reciente ha visto muchos árboles de caucho (Hevea spp.), podemos utilizar esta especie como un indicador del ecosistema amazónico y sabemos que ese amigo no está hablando sobre un viaje a la sierra. Eso nos da una idea general de que otras especies de plantas y animales posiblemente ha visto, y que el clima durante su viaje fue caluroso y húmedo.

Cuando las diferencias ambientales entre dos sitios son menos marcadas que en el caso de la sierra y la Selva, hay más especies que ocurren en ambas condiciones. Por ejemplo, en Amazonía hay varias especies de árboles que crecen tanto en áreas inundables como en tierra firme, aunque muchas de las especies sólo crecen en uno de los dos ambientes. Dentro de la tierra firme, se puede distinguir entre áreas de arena blanca y áreas con otros tipos de suelos, y otra vez hay algunas especies que pueden crecer en ambos, pero la mayoría sólo 6 en el uno ó en el otro.

Así se puede continuar dividiendo la Amazonía según las características ambientales en clases más y más pequeñas, y cada vez puede encontrarse un número menor de especies indicadoras para las divisiones, hasta que finalmente se llega a una situación donde las diferencias ambientales son tan pequeñas que ya no son reflejados en la composición de especies. La cuestión practica es: ¿hasta que nivel de detalle es posible llegar con las clasificaciones de manera tal que aún se mantenga una relación obvia entre las condiciones ambientales y la composición de las especies?

En las latitudes templadas y boreales del mundo, tradicionalmente se piensa que inclusive diferencias relativamente pequeñas en el medio ambiente afectan a la composición de especies. Esta idea está soportado por numerosos estudios del campo, y también existe una buena base teórica (por ejemplo Grime 1979, Tilman 1986, 1994). Una demostración concreta de la íntima conexión entre la flora y las condiciones ambientales se encuentra en el manejo de los bosques de Finlandia. Allí, la caracterización forestal y biológica de los tipos diferentes de bosque está basada en el uso como indicadoras de tales especies de plantas, de las cuales se sabe que sólo crecen en ciertas condiciones edáficas (Cajander 1926).

Las teorías de la interrelación entre el medio ambiente y las especies de plantas en los bosques húmedos tropicales son mucho más variadas, aparentemente por falta de observaciones del campo. Algunas teorías suponen que la interrelación es muy detallada, tal vez más detallada que en cualquier otro ecosistema terrestre (Ashton 1969, Gentry 1981), mientras que otras postulan que los bosques tropicales presentan muy poca variación relevante en las características ambientales, y que la distribución de las especies es mas o menos aleatoria (van Steenis 1969, Hubbell & Foster 1986, Condit 1996).

En el caso de los bosques amazónicos, observaciones recientes están empezando a demostrar mucha más variación ambiental que lo conocido anteriormente (Salo & Räsänen 1989 Kalliola et al. 1993, Räsänen et al. 1995, Tuomisto et al. 1995, Capítulos 5, 11 y 12). Además, las plantas parecen corresponder a la variación ambiental igual que en otras partes del mundo.

Los factores ambientales más importantes que están controlando la distribución de las especies de plantas son drenaje (mayormente en una escala local, Kahn & de Castro 1985, Kahn 1987, Tuomisto & Ruokolainen 1994, Tuomisto et al. 1995) y la textura y concentración de cationes del suelo (mayormente en una escala regional, ter Steege et al. 1993, Duivenvoorden & Lips 1993, 1995, Tuomisto et al. 1995, Tuomisto & Poulsen 1996, Ruokolainen et al. 1997, Capítulo 7). Todas estas características son importantes para la estimación del potencial que tiene la tierra para, por ejemplo, la producción agrícola o forestal. Por lo tanto, parece que realmente existe una buena posibilidad de utilizar la información de la distribución de especies vegetales en el mapeo de la variación ambiental para los fines del manejo inteligente y sostenible de los bosques amazónicos.

COMO ELEGIR LAS ESPECIES INDICADORAS

La correspondencia observada entre el medio ambiente y la distribución de especies de plantas no significa que todas las especies responden en una manera igual a los cambios ambientales. Algunas especies son muy generalistas, mientras que otras son especializadas en crecer solamente en ciertas condiciones bien definidas, y muchas especies son intermedias (no muy generalistas ni muy especialistas). Lo ideal sería elegir las especies más especialistas como indicadoras de sus condiciones ambientales preferidos, pero el problema es que todavía no se conoce lo suficiente sobre la ecología de las especies para saber cuales son las indicadoras mejores. Hasta que el conocimiento ecol6gico general de las especies se incrementa, hay que elegir un grupo de plantas indicadoras de alguna u otra manera.

Proponemos que se consideren siete características importantes para que un grupo de especies de plantas sirvan como indicadoras: (1) deben de ser plantas de un tamaño conveniente que permita su fácil observación y colección; (2) deben ser fáciles a reconocer en el bosque, para evitar perder tiempo colectando plantas que no pertenecen al grupo indicador; (3) deben de tener suficientes especies para poder presentar una variación grande de adaptaciones ecológicas; (4) no deben de tener demasiadas especies para que una persona pueda aprender a conocerlas en el campo; (5) deben de ser relativamente bien conocidas taxonómicamente para que la identificación no sea demasiado difícil; (6) deben de ser suficientemente comunes en los bosques de diferentes tipos para que uno siempre los encuentre; y (7) no deben de ser muy utilizadas por los seres humanos, porque eso podría alterar sus patrones de distribución natural.

Si uno elige un grupo de indicadoras que cumple con estos requisitos, es relativamente simple estudiar el grupo en detalle, para aprender las preferencias ecológicas de las especies miembros del grupo. Durante tal estudio inicial, es necesario hacer observaciones detalladas de las condiciones ambientales, como muestreo y análisis físico-químico de los suelos. A base de estos resultados, se puede ver cuales son las especies generalistas con poco valor indicativo, y cuales son las especies especialistas útiles como indicadoras de las diferentes condiciones ambientales. Una vez resuelta las relaciones entre las diferentes especies y las diferentes condiciones ambientales, las observaciones detalladas ya no son necesarias. Después de esto, uno puede hacer evaluaciones de terrenos amplios relativamente rápido.

Según nuestros estudios, las pteridófitas (helechos y plantas afines) y la familia Melastomataceae son grupos de plantas que cumplen todos los siete requisitos de buenos indicadores (Figuras 13.1 y 13.2). Son mayormente hierbas o arbustos, son fáciles de conocer hasta su grupo, tienen mas o menos 300 especies cada uno en la Amazonía peruana (comparado con más de siete mil especies en total, Brako & Zarucchi 1993), son representados en todos los tipos de bosque que se conocen en el área, la situación taxonómica es mejor que con la mayoría de las plantas amazónicas, y tienen pocas especies utilizadas por la gente. Además, los estudios ecológicos han demostrado que ambos grupos tienen varias especies con requisitos ecológicos suficientemente exactos para poder servir como indicadoras de ciertas condiciones edáficas (Young & León 1989, van der Werff 1990, 1992, Ruokolainen et al. 1994, 1997, Tuomisto & Ruokolainen 1994, Tuomisto et al. 1995, Tuomisto & Poulsen 1996, Capítulo 7). A base de estos estudios, presentamos en la Tabla 13.1 un listado de algunas especies con preferencias en relación al drenaje, la textura o el contenido de nutrientes en el suelo.

Figura 13.1. Ejemplos de especies de helechos que pueden utilizarse como indicadoras de características diferentes de suelo. A. Adiantum tomentosum, especie de suelos limosos pobres. B. Adiantum pulverulentum, especie de suelos arcillosos relativamente ricos. C. Cyclodium meniscioides, especie de suelos mal drenados y de suelos arenosos y pobres. D. Polybotrya crassirhizoma, especie de suelos arcillosos relativamente ricos. (Fotos: Tuomisto)

RECOMENDACIONES PARA LA APLICACIÓN DE ESPECIES INDICADORAS

Cuando el propósito es conseguir lo más rápidamente posible una idea de las características edáficas y tipos de bosque dentro de un área definida de estudio, la manera más eficaz es hacer inventarios de sólo tales especies de las pteridófitas y Melastomatáceas que se conocen como especialistas ecológicas. En tales inventarios, no se registran las especies generalistas, porque eso aumentaría la cantidad de trabajo necesario en cada punto de observación. El seguimiento de este modelo será posible, si se continúa trabajando con los estudios ecológicos de las especies en los dos grupos de plantas para definir más exactamente cual es la combinación de especies indicadoras que da máxima información. Las pteridófitas y Melastomatáceas juntas tienen aproximadamente 600 especies en la Amazonía peruana, y puede ser que no sean necesarios más que unas 100-200 especies indicadoras bien elegidas para conseguir la suficiente información para el mapeo de las condiciones edáficas.

Figura 13.2. Ejemplos de especies de Melastomatáceas que pueden utilizarse como indicadoras de características diferentes de suelo. A. Miconia barbinervis, especie de suelos limosos pobres. B. Miconia grandifolia, especie de suelos arcillosos relativamente ricos. C. Clidemia epiphytica, especie de suelos arcillosos o limosos de fertilidad variable. D. Clidemia heterophylla, especie de suelos arcillosos relativamente ricos. (Fotos: Tuomisto)

Tabla 13.1. Algunas especies de helechos y melastomatáceas con información sobre el tipo de condiciones edáficas que indican. Los tipos de suelo son los siguientes: A=arcilloso y relativamente rico; B=arcilloso o limoso de fertilidad variable; C=mal drenado de fertilidad variable; D=mal drenado o arenoso y pobre; E=limoso y pobre; F=arena blanca muy pobre.

Es muy factible aprender a conocer tal cantidad de especies sin mucha dedicación a la taxonomía. Con relativamente poco esfuerzo, podrían producirse guías con figuras y claves de identificación para que cualquier persona interesada podría identificar las especies indicadoras en el campo. También, en los herbarios e instituciones de investigación ambiental podrían arreglarse colecciones representativas de las especies indicadoras, disponibles para que las personas interesadas puedan estudiarlas.

Con esta facilitación, prácticamente todos los que están estudiando diferentes aspectos de los bosques amazónicos, como ingenieros forestales, etnólogos, geógrafos, zoólogos y botánicos, tendrían una manera sencilla y barata para describir los hábitats donde trabajan. Además, estas descripciones podrían ser mucho más informativas y comparables que las obtenidas hasta el momento. De esta manera, la acumulación de información sobre la variación ambiental en la Amazonía no dependería únicamente de trabajos netamente dedicados a su mapeo, sino muchas personas podrían contribuir en el desarrollo de los conceptos y la discusión sobre la distribución de hábitats diferentes.

En el caso que el propósito sea reconocer áreas para la conservación y uso de la biodiversidad, es importante poder distinguir entre áreas con composiciones de especies distintas e identificar áreas con alto nivel de endemismo. Para esto, es preferible investigar todas las especies de pteridófitas y Melastomatáceas, no solamente una parte de ellas, porque si sólo se investigan las especies cuyos comportamientos ecológicos ya son conocidos, no es posible descubrir especies desconocidas. Las pteridófitas y Melastomatáceas contribuyen casi el 10% del número total de las especies de plantas vasculares en la Amazonía peruana (Brako & Zarucchi 1993), y como se ha demostrado en Capítulo 7, sus patrones florísticos son muy parecidos a los patrones en otros componentes de la flora. Por lo tanto, si algún área parece tener especies únicas o nuevas de pteridófitas y Melastomatáceas, es probable que el resto de la flora, y posiblemente también los animales, presenten especies interesantes. Quizás el hábitat en tales áreas no ha sido descubierto en ocasiones anteriores, y vale la pena dirigir más estudios ecológicos en la zona para describirlo.

LIMITACIONES

Un sistema basado en especies indicadoras nunca es 100 % seguro, porque es un método indirecto para estimar condiciones ambientales. En estudios que están interesados en algún aspecto especifico del medio ambiente como, por ejemplo, el contenido de algún nutriente en el suelo, el uso de plantas indicadoras solo puede ofrecer una aproximación. Las plantas indicadoras pueden utilizarse para identificar variación en el contenido de nutrientes en general y en planificar el muestreo de los suelos. Pero en el mapeo exacto de la variación en el contenido del nutriente de interés es necesario hacer los análisis directamente de los suelos mismos para conseguir resultados confiables.

También hay que tomar en cuenta que el suelo solo es uno de los factores ecológicos importantes para la distribución de especies. Otro muy importante es el clima, lo cual puede ser bastante homogénea en áreas relativamente grandes especialmente en la Selva Baja. Sin embargo, la Amazonía peruana es tan grande que existen diferencias muy claras entre áreas pluviosas casi sin estaciones (como en el Norte) y áreas con menos precipitación distribuida en una manera estacional (como en el Sur) Aunque suelos semejantes pueden existir bajo ambos regímenes climáticos, esos pueden soportar especies diferentes por razones climáticas.

Otro aspecto en el uso de especies indicadoras es la biogeografía. Especialmente si especies indicadoras se utilizan en escalas regionales a continentales, es importante tomar en cuenta que no todas las especies ocurren en toda el área geográfica. Especialmente si el área es tan grande que existen sierras u otras formaciones geográficas suficientemente marcadas para limitar el movimiento de semillas o esporas, es posible que las floras en los dos lados de la barrera son diferentes. En este caso hay que adaptar el sistema de especies indicadoras de tal modo que esté basado en las especies que realmente ocurren en el área de interés.

En un sistema basado en la identificación de especies de plantas, es de suma importancia que las identificaciones se hagan con cuidado. Es muy común en la flora Amazónica, también en los helechos y las melastomatáceas, que especies que se parecen en su apariencia, por ejemplo especies de un sólo género, pueden tener preferencias ecológicas muy distintas (ver la Tabla 13.1). Pero es importante que no se confundan las especies al hacer los inventarios, porque esto podría resultar en conclusiones erróneas. Para evitar tales errores, las especies que se eligen como indicadoras tienen que ser suficientemente fáciles de distinguir en el campo de todas las especies que tienen preferencias ecológicas diferentes. Sin embargo, no es tan crítico distinguir entre especies que tienen preferencias ecológicas semejantes. Por ejemplo, las especies del género Diplazium (helecho) son difíciles a identificar hasta la especie, pero eso no impide su uso como indicadoras, porque todas prefieren más o menos el mismo tipo de suelo.

En principio, la sucesión de la vegetación sigue un camino determinado por las condiciones edáficas locales (Kalliola et al. 1991, Terborgh et al. 1996), pero el patrón puede ser modificado por razones no previstas, por ejemplo que las semillas o esporas de una especie por casualidad no llegan al lugar antes de que la vegetación sea demasiado cerrada para que puedan establecerse. También alguna enfermedad o un ataque fuerte de herbívoros puede exterminar la población local de alguna especie. Consecuentemente, la composición florística en el bosque puede carecer de algunas especies que deberían de estar allí según las características ecológicas, y si estas especies incluyen especies indicadoras, las conclusiones que se hacen sobre los suelos u otras características ambientales en el lugar pueden ser incorrectas.

En el caso que uno quiere estimar la abundancia de algún producto silvestre, por ejemplo el cedro, el uso de especies indicadoras puede dar resultados que no son correctos. Las indicadoras pueden sugerir que el área muestreada es apta para el crecimiento del cedro, pero la abundancia actual del cedro puede haber sido alterada, por ejemplo, por tala previa, lo cual sólo se puede apreciar con observaciones directas del recurso mismo. Sin embargo, las especies indicadoras pueden demostrar donde existen los hábitats donde vale la pena buscar al recurso de interés o tal vez tratar de reintroducirlo.

CONCLUSIONES

Especies de pteridófitas y Melastomatáceas pueden ser utilizadas efectivamente como indicadoras de diferentes condiciones ambientales amazónicas para hacer inventarios rápidos de grandes áreas y cartografiar las características generales de las tierras y los bosques. Eso puede ser muy útil en la Selva Baja peruana, donde la alta diversidad de la flora y el extenso territorio de la región, hace difíciles y costosos los estudios. Todavía se necesitan más estudios básicos en la ecología y taxonomía de las especies de pteridófitas y Melastomatáceas, pero en un futuro cercano va a ser posible producir guías del campo y colecciones educativas para facilitar la identificación de las especies más útiles como indicadoras. Este sistema haría posible para cualquier investigador que trabaja en la Amazonía, no sólo los botánicos, a describir los diferentes hábitats de una manera rápida y comparable. Eso podría resultar en un rápido aumento en el conocimiento sobre los patrones geográficos de la variación ambiental y florística en la Amazonía. Sin embargo, hay que tomar en cuenta que los resultados obtenidos con especies indicadoras siempre son estimaciones indirectas, y antes de sacar conclusiones para planes muy detallados de manejo, es necesario hacer estudios más específicos en las zonas de interés.