IMPORTANCIA DE LOS MICROORGANISMOS DEL SUELO PARA LOS SISTEMAS AGROFORESTALES

Pedro O. Ruiz (5)

(5) Ing. Agr. Instituto Nacional de Investigación Agraria (INIA), Universidad Estatal de Carolina del Norte, Estación Experimental San Ramón, Yurimaguas.

INTRODUCCIÓN

Los suelos de la amazonía peruana, en su mayoría ultisoles, son ácidos y deficientes en nutrientes. La producción agrícola en estos suelos, está restringida a los 15-20 cm superficiales del suelo, ya que las condiciones químicas, físicas y biológicas para que las plantas puedan crecer normalmente se dan precisamente en este ámbito.

En las últimas décadas, los sistemas agroforestales están tomando cada vez mayor interés como una alternativa de alto potencial para la producción sostenible de alimentos, fibra y leña, en las zonas tropicales húmedas. Se debe al potencial de los árboles para reciclar nutrientes, mejorar el suelo nutricionalmente y mejorar sus condiciones físicas.

Uno de los roles importantes en el reciclamiento de nutrientes en los sistemas agroforestales, es el que cumplen los microorganismos del suelo. Sin embargo, poco se ha hecho a nivel de investigación referente a las relaciones suelo-planta-microorganismos en estos sistemas mixtos de producción, principalmente en la amazonía del Perú.

Las poblaciones microbianas, como las bacterias fijadoras de nitrógeno y los hongos que forman micorrizas, han sido estudiados en forma esporádica, no se dió la debida importancia considerando el rol crucial que podrían cumplir en el abastecimiento de nitrógeno y fósforo para las especies componentes de los sistemas agroforestales. Además de las poblaciones microbianas arriba mencionadas, existe en los suelos una diversidad de otros organismos microscópicos cuya influencia podría ser también importante para el crecimiento de las plantas.

Por otro lado, la biomasa de las poblaciones microbianas en los 5 cm superficiales del suelo es de solamente 300 kg/ha, una cantidad que sugiere un efecto insignificante en el crecimiento de las plantas. Sin embargo, al localizarse la mayoría de microorganismos simbióticos y libres en habitats preferenciales, siendo importante la rizósfera, estos pueden afectar el crecimiento de las plantas en diferentes maneras: mejorando o afectando la nutrición de las plantas, produciendo reguladores para el crecimiento de las plantas, produciendo o degradando compuestos fitotóxicos y antagonizando microorganismos beneficiosos y dañinos.

EFECTOS DE LOS MICROORGANISMOS EN EL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS

EFECTOS NUTRICIONALES

Fijación de nitrógeno

. Microorganismos simbióticos fijadores de nitrógeno. Estas bacterias, referidas como rhizobios, forman nódulos fijadores de nitrógeno en las leguminosas, así como en las especies de Parasponia; estas pertenecen a 3 géneros:

Rhizobium: son bacterias de crecimiento rápido; nodulan en muchas especies tropicales (por ejemplo, Leucaena leucocephala, Sesbania grandiflora, etc.).

Bradyrhizobium: estas bacterias son de crecimiento lento y forman el grupo del caupí; nodulan en muchas leguminosas tropicales (por ejemplo, Acacia mangium, Gliricidia sepium).

Azorhizobium: estas bacterias, en contraste con Rhizobium y Bradyrhizobium, pueden fijar nitrógeno en estado libre; la única especie conocida es Azorhizobium caulinodans, que fue originalmente aislada de los nódulos del tallo de Sesbania rostrata y sólo es efectiva en esta planta.

Cerca de 200 especies de plantas conocidas como actinorrizales, que comprenden 19 géneros y 8 familias, nodulan con un actinomiceto fijador de nitrógeno del género Frankia. Las principales especies tropicales conocidas como actinorrizales pertenecen a los géneros Casuarina, Allocasuarina, Gymnostoma y Alnus.

La cantidad de nitrógeno fijado anualmente por los sistemas simbióticos (de unos pocos hasta 300 kg/ha) depende de la planta hospedera, del microorganismo simbiótico y de las condiciones ambientales.

. Microorganismos no simbióticos fijadores de nitrógeno. Las bacterias tienen distintas preferencias en cuanto a su hábitat:

Las bacterias fijadoras de nitrógeno de la rizosfera (también llamadas rizobacterias asociativas fijadoras de nitrógeno) han sido estudiadas en forma extensa desde 1970. Entre las más conocidas se tiene: Azospirillum lipoferum, A. brasilense, A. amazonense y Azotobacter paspali. Otras dos especies han sido descubiertas recientemente, Herbaspirillum seropedicae y Saccharobacter nitrocaptans. Generalmente, estas bacterias contribuyen con muy poco nitrógeno a los ecosistemas (unos pocos kg/ha). Sin embargo, cuando algunos de ellos están asociados con hospederos específicos (caña de azúcar o Panicum sp.), la fijación de nitrógeno puede ser altamente significativa.

Las bacterias fijadoras de nitrógeno libre, que crecen en residuos de plantas degradables, como paja, pueden fijar suficiente nitrógeno como para mejorar la fertilidad del suelo. Un ejemplo de este grupo es Azotobacter chroococcum.

Absorción de minerales y de agua

Los microorganismos del suelo no patógenos pueden impedir o mejorar la nutrición mineral de las plantas. Un ejemplo clásico del efecto negativo es la deficiencia de N que ocurre cuando una cantidad de paja grande es aplicada al suelo, causando la inmovilización del nitrógeno disponible por los microorganismos. Otro ejemplo conocido son las bacterias desnitrificadoras, que puede causar pérdidas de nitrógeno en el campo.

Algunas bacterias y hongos del suelo (especialmente los hongos que forman micorrizas) pueden mejorar la nutrición y la absorción de agua por las plantas. En la rizósfera de la planta, el rol de las bacterias solubilizadoras de fósforo, en términos de disponibilidad de este elemento, es todavía incierto. La solubilidad de P puede ocurrir en el suelo sólo cuando un substrato específico está presente, como con el azufre elemental y la bacteria Thiobacilli sp.

Las bacterias parecen promover la absorción de manganeso produciendo un tipo de agente quelatante, mejorando el desarrollo de la raíz. Se piensa que Azospirillum aumenta la absorción de minerales y de agua del suelo. Los hongos formadores de micorrizas vesículo-arbusculares (MVA) no solubilizan el fósforo del suelo pero pueden aumentar la absorción del P disponible explorando un volumen de suelo más grande que la raíz misma. Las plantas con micorrizas son resistentes a la sequía probablemente debido al mayor transporte de agua a las raíces que facilita el transplante de plantones en el campo.

EFECTOS NO NUTRICIONALES

Producción de reguladores del crecimiento de las plantas

. Bacterias no simbióticas fijadoras de N de la rizosfera. Tal como antes se mencionó, las rizobacterias fijadoras de N libre, como Azospirillum, no contribuyen a la nutrición nitrogenada de la planta, pero algunos estudios indican que inoculando a los cereales con estas bacterias, beneficiaron a las plantas. Este aumento de rendimiento es atribuido a los efectos hormonales resultantes de un mejor desarrollo radicular (de ahí, una tasa mejorada de absorción de minerales y de agua) y en menor grado, a la fijación de N.

. Bacterias simbióticas fijadoras de N. Los nódulos de las plantas leguminosas y actinorrizales contienen alta concentración de tres grupos mayores de substancias promotoras de crecimiento. Se demostró que los rhizobios producen ácido indol-acético y citoquininas, que pueden estar involucradas en la inducción de nódulos en las leguminosas.

. Producción de fitohormonas por los hongos formadores de ectomicorrizas. Se han producido en condiciones de laboratorio, auxinas, citoquininas, etileno y otros metabolitos intermediarios a partir de estos hongos, pero su significado en los cambios anatómicos y morfológicos de las raíces y generalmente en el crecimiento de la planta hospedera es todavía poco entendido. La producción de auxina, se piensa que depende, durante la infección inicial (en oposición al esparcimiento de las hifas de otras raíces), a la masa del hongo y a la disponibilidad de los precursores. Estos deben ser estimados antes que los efectos de la auxina puedan ser confirmados. Hipótesis posteriores acerca de la iniciación y desarrollo de las raíces micorrícicas deberán tomar en cuenta una amplia variedad de factores y condiciones endógenas y exógenas.

. Otros microorganismos de la rizosfera. Muchos otros microorganismos de la rizósfera pueden producir fitohormonas, pero el grado de extensión al que ellos pueden influenciar el crecimiento de la planta y a la colonización o infección de la raíz por los organismos simbióticos, no es conocido.

Producción de substancias fitotóxicas

. Acidos orgánicos. Cuando los suelos se vuelven anaeróbicos se forman ácidos alifáticos (acético, butírico y propiónico) como resultado de la fermentación de la materia orgánica. Los compuestos alifáticos son más fitotóxicos a bajo pH porque ellos son lipofílicos y solubles en los componentes lípidos de la membrana de las raíces. Compuestos aromáticos, que son tan tóxicos como los alifáticos, pueden también formarse, pero no se ha demostrado que alcancen niveles de concentración fitotóxica en el suelo.

. Antibióticos. Los antibióticos pueden estimular el crecimiento de la planta, ya sea directamente o neutralizando a los patógenos, pero algunos como actidione, azaserina, ácido alternárico y polimixina (5 ug/ml o menos) son inhibidores específicos en el laboratorio. El significado ecológico de los antibióticos en el suelo, todavía no ha sido establecido. Una posible excepción a esto se encuentra donde existe abundante substrato (por ejemplo, hojarasca y otros residuos de plantas como mulches) ocurriendo una producción localizada de antibióticos.

. Ácido sulfhídrico. El sulfato es reducido a ácido sulfhídrico por bacteria anaeróbicas obligatorias de los géneros Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Desulfomonas y Desulforomonas. Este proceso ocurre en situaciones donde la compactación del suelo y la inundación con aguas que contienen sulfatos, restringen la difusión de oxígeno y proveen del sulfato adecuado como un electrón terminal aceptante para las bacterias anaeróbicas. Cuando las concentraciones del sulfhídrico exceden a 0,1 ug/ml de agua, inhiben la respiración y envenena a la enzima citocroma oxidasa en las raíces de las plantas. El ácido sulfhídrico ha sido reportado en la rizósfera de algunos frejoles creciendo en suelos salinos en Túnez y en cítricos así como en arroz en Senegal.

Degradación de substancias fitotóxicas

Una sustancia fitotóxica es cualquier metabolito (primario o secundario) cuando se acumula en el suelo se hace tóxico. Las fitotoxinas en el suelo se originan de la liberación de compuestos sintetizados por las plantas o de la degradación (a través de la actividad microbiana de las enzimas de las plantas) de residuos de plantas.

Algunas plantas afectan a otras plantas, aún a individuos de la misma especie y a organismos benéficos (tales como a los hongos micorrícicos) a través de la producción de compuestos químicos (aleloquímicos) que son liberados en el ambiente. Esta interacción bioquímica dañina entre plantas (conocida como alelopatía) ha sido ampliamente estudiada. Los microorganismos del suelo degradan estas substancias restaurando, el normal crecimiento de las plantas.

La enfermedad del suelo en sorgo en los trópicos semi-áridos viene de la acumulación de compuestos fitotóxicos producidos por cultivos previos de sorgo. Este fenómeno alelopático puede ser contrarrestado aplicando abono de granja que estimula la actividad microbiana, lo que conlleva a la descomposición de los aleloquímicos. Las aplicaciones fuertes de fertilizantes químicos, son inefectivas. Inoculando la rizósfera del sorgo con Trichoderma viride detoxifica el suelo. Algunos investigadores han demostrado que la fitotoxicidad del suelo originada por diferentes causas podría ser eliminada por diversos de hongos y bacterias.

Antagonismo contra microorganismos dañinos

. Bacterias productoras de sideróforos. La disponibilidad de fierro para los microorganismos y para las plantas disminuye en forma aguda. Cuando el pH excede a 6,0; los microorganismos compiten por Fe a través de los sideróforos que producen. Estos son pequeñas proteínas que tienen una alta afinidad para enlazar el Fe⁺³. La competencia por Fe probablemente depende, por ejemplo, de las diferencias en la producción de sideróforos y de la afinidad de estos por Fe y en la especificidad de sus proteínas receptoras para sus propios sideróforos. Líneas específicas del grupo Pseudomonas fluorescensputida colonizan a las raíces de plantas (papa, beterraga y rabanito) aumentando el rendimiento estadísticamente significativos en ensayos de campo. Estas bacterias, que caen en la categoría de microorganismos beneficiosos conocidas como "rizobacterias promotoras del crecimiento de plantas" junto con las bacterias fijadoras de N de la rizosfera, mejoran el crecimiento de las plantas indirectamente compitiendo por Fe, disminuyendo el suministro de Fe de la microflora nativa, especialmente de microorganismos patógenos.

. Bacterias productoras de antibióticos. Las agallas de la corona, que es una enfermedad en los árboles frutales, es causada por Agrobacterium radiobacter var. tumefaciens. Algunas líneas de esta bacteria son no patogénicas; un ejemplo es el agrobacterium 84, que produce un antibiótico (agrocin 84) usado en control biológico. Para que haya efectividad, el índice del patógeno al no patógeno debe de ser menos que 1.

. Hongos micorrícicos. Estos hongos pueden aumentar la resistencia a enfermedades simplemente mejorando el vigor de la planta huésped. También repelen patógenos en la zona de la raíz compitiendo exitosamente por los nutrientes o produciendo substancias antibióticas solubles o aún volátiles. Además, la envoltura que forman las ectomicorrizas representan una barrera física para los patógenos. Existe evidencia de que los hongos que forman ectomicorrizas pueden jugar un rol protectivo para enfermedades económicamente importantes en pinos y eucaliptos.

Antagonismo contra microorganismos benéficos

Los organismos benéficos, especialmente los simbióticos, pueden ser inhibidos por competencia con microorganismos antagónicos. Se encontró que culturas mixtas de Azospirillum y Rhizobium trifolii inhibieron la nodulación en plantas de trébol. También se observó que la aplicación de Azospirillum a un inoculante de Bradyrhizobium tuvo un efecto adverso en la nodulación de maní. Experimentos en Brasil, reportó que la nodulación en soya fracasó cuando el cultivo se estableció en suelos previamente, sembrados con papas, debido a la ocurrencia de residuos de papa en la fase de autolisis en dichos suelos, desarrollándose Bacilus polymyxa bajo condiciones favorables, antagonizando entonces a Bradyrhizobium japonicum contenido en el inóculo.

En el caso de la simbiosis Frankia/Casuarina, cuando se añade Azorhizobium caulinodans al inóculo de Frankia, el peso seco de la planta y su diámetro basal son reducidos. Añadiendo Bradyrhizobium japonicum, el número de nódulos aumentó significativamente, pero sin efectos en los otros parámetros.

CONCLUSIONES

. La interacción positiva entre las plantas y los microorganismos de la rizósfera pueden mejorar la nutrición de las plantas (aumentando la fijación de nitrógeno), pueden aumentar la tolerancia de las plantas a limitaciones ambientales y controlar biológicamente a los patógenos, reduciendo la necesidad de fertilizantes y pesticidas.

. Deben ser evaluadas situaciones que afectan las propiedades físicas y químicas del suelo, tales como la pérdida del suelo superficial, sequías, uso excesivo de insumos químicos, etc., en cuanto a sus efectos sobre las poblaciones microbianas.

. En general, la utilización práctica de algunos microorganismos, como bacterias fijadoras de nitrógeno y hongos formadores de micorrizas ya no puede ser ignorada en los planes de establecimiento de sistemas agroforestales, u otros, en la amazonía del Perú.

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